从视网膜到皮层:出乎意料的分工
我们大脑中的神经元在将感官信息转化为我们世界的可靠表征方面做着出色的工作,这些表征对有效地指导我们的行为至关重要。长期以来,大脑中负责视觉的部分一直是科学家们努力了解神经回路用于编码感觉信息的规则的中心舞台。多年的研究已经形成了这一视觉过程在视网膜上进行的最初步骤的相当详细的图像,以及这一阶段的信息是如何传输到大脑皮层的视觉部分的。大脑皮层是形成大脑外表面的一层薄薄的神经元。我们还了解了很多关于神经元在视觉皮层中表示视觉信息的方式,以及这种表示与最初由视网膜提供的信息有何不同。科学家们现在正在努力理解一系列的规则——神经蓝图——这解释了视觉皮层中这些视觉信息的表征是如何从视网膜提供的信息中构建出来的。MPFI的科学家们使用最新的功能成像技术,最近发现了一个令人惊讶的简单规则,解释了神经回路如何将视网膜中不同类型细胞提供的信息结合起来,以构建一个连贯的、信息丰富的视觉世界。
视觉开始于落在视网膜表面的光与暗的空间格局。的一个重要功能神经回路在视觉皮层是保留存在于视网膜表面的明暗有序的空间关系。这些神经回路形成了一个有序的视觉空间图,其中皮层表面的每个点包含一列神经元每一列都对视觉空间的一个小区域做出反应相邻的列对视觉空间的相邻区域做出反应。但这些皮层回路不仅仅是构建视觉空间的地图:这些列中的单个神经元都有选择地对特定的事物做出反应取向在他们的视觉空间区域的边缘;一些神经元优先对垂直边缘做出反应,一些对水平边缘做出反应,另一些则对两者之间的角度做出反应。该属性也以柱状方式映射,其中径向列中的所有神经元都具有相同的方向偏好,而相邻列的偏好方向略有不同。
如果大脑皮层所要做的只是建立一个视觉空间的地图,事情就会很容易:将视网膜表面的点与大脑皮层中的列进行简单的一对一映射就足够了。但是建立一个与视觉空间地图共存的方向地图是一个更大的挑战。这是因为在视觉的第一步,视网膜的神经元不能区分方向。相反,关于边缘方向的信息必须由视觉皮层中的神经回路构建。这是利用两种不同类型的视网膜细胞提供的信息完成的:对光增加有反应的细胞(on细胞)和对光减少有反应的细胞(off细胞)。更复杂的是,方向选择性依赖于单个皮层神经元从视觉空间的非重叠区域接收开和关信号,这些区域的空间排列决定了细胞的方向偏好。偏爱垂直边缘方向的皮质神经元的ON和OFF响应区域在视觉空间中水平位移,偏爱水平边缘方向的皮质神经元的ON和OFF响应区域在视觉空间中垂直位移,这种系统关系适用于所有其他边缘方向。
因此,皮层回路面临着一个悖论:它们如何从视网膜获取空间信息并将其扭曲以创建有序的定向选择性地图,同时保留精细的视网膜空间信息以生成有序的视觉空间地图?自然的解决方案最好被称为“分而治之”。MPFI David Fitzpatrick实验室的Kuo-Sheng Lee和Sharon Huang使用成像技术,可以可视化数百个皮层神经元的ON和OFF响应区域,他们发现皮层神经元的OFF响应区域保存了精细尺度的视网膜空间信息,而ON响应区域表现出系统的空间位移,这对于构建有序的边缘方向图是必要的。在OFF反应区域中保留视网膜的详细空间信息与自然场景的暗元素比光元素传达更多精细尺度信息的证据是一致的视网膜神经元具有允许他们更好地提取信息的属性。此外,Lee等人表明,这种off - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -这一特性还没有得到神经科学家的太多关注,但计算机视觉研究表明,它包含了大量关于视觉场景的信息,可用于有效地编码空间模式、运动和深度。
虽然这些都是关于视觉如何信息从视网膜到皮层表征的转变,他们提出了一系列关于执行这种转变的突触连接网络的新问题,以及构建这种转变的发育机制,这些问题都是菲茨帕特里克实验室继续探索的。
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